Glucólisis
La glucólisis es la ruta citoplasmática que convierte una glucosa en dos moléculas de piruvato, con una ganancia neta de 2 ATP y 2 NADH.
La glucólisis o glucolisis es la ruta metabólica que degrada una molécula de glucosa (seis carbonos) en dos moléculas de piruvato (tres carbonos), con una ganancia neta de 2 ATP y 2 NADH. Ocurre en el citoplasma de prácticamente todas las células, no necesita oxígeno y constituye el primer paso de la respiración celular y de las fermentaciones. Es una de las rutas más antiguas y conservadas de la vida.
¿Qué es la glucólisis?
El nombre procede del griego glykys (dulce) y lysis (ruptura): «ruptura del azúcar». También se llama vía de Embden-Meyerhof-Parnas, en honor a Gustav Embden, Otto Meyerhof y Jakub Parnas, que contribuyeron a describirla en la primera mitad del siglo XX. Consta de diez reacciones catalizadas por enzimas específicas y no requiere orgánulos, ya que se desarrolla en el citosol.
Su ecuación global es:
Glucosa + 2 NAD⁺ + 2 ADP + 2 Pi → 2 piruvato + 2 NADH + 2 H⁺ + 2 ATP + 2 H₂O
Fases de la glucólisis
Fase preparatoria o de inversión de energía (reacciones 1-5)
La célula gasta 2 ATP para activar la glucosa y la divide en dos moléculas de tres carbonos.
- Hexocinasa: fosforila la glucosa a glucosa-6-fosfato (consume 1 ATP).
- Fosfoglucosa isomerasa: convierte la glucosa-6-fosfato en fructosa-6-fosfato.
- Fosfofructocinasa-1 (PFK-1): forma fructosa-1,6-bisfosfato (consume 1 ATP). Es el principal punto de control de la ruta.
- Aldolasa: rompe la fructosa-1,6-bisfosfato en dihidroxiacetona fosfato y gliceraldehído-3-fosfato.
- Triosa fosfato isomerasa: convierte la dihidroxiacetona fosfato en gliceraldehído-3-fosfato, de modo que se obtienen dos moléculas iguales.
Fase de beneficio o de obtención de energía (reacciones 6-10)
Cada una de las dos moléculas de gliceraldehído-3-fosfato se transforma en piruvato y se obtiene energía.
- Gliceraldehído-3-fosfato deshidrogenasa: oxida el compuesto y reduce NAD⁺ a NADH; se forma 1,3-bisfosfoglicerato.
- Fosfoglicerato cinasa: transfiere un fosfato al ADP y produce ATP, con formación de 3-fosfoglicerato.
- Fosfoglicerato mutasa: convierte el 3-fosfoglicerato en 2-fosfoglicerato.
- Enolasa: deshidrata el 2-fosfoglicerato y genera fosfoenolpiruvato (PEP).
- Piruvato cinasa: convierte el PEP en piruvato y produce ATP.
Balance energético
| Concepto | Por molécula de glucosa |
|---|---|
| ATP consumido (fase preparatoria) | 2 |
| ATP producido (fase de beneficio) | 4 |
| ATP neto | 2 |
| NADH producido | 2 |
| Piruvato producido | 2 |
El ATP se obtiene mediante fosforilación a nivel de sustrato: un grupo fosfato se transfiere directamente desde un intermediario al ADP, sin intervención de la cadena de transporte de electrones.
Destino del piruvato
- Con oxígeno (aerobiosis): el piruvato entra en la mitocondria, se transforma en acetil-CoA y se oxida por completo en el ciclo de Krebs y la cadena respiratoria. Una molécula de glucosa rinde en total unos 30-32 ATP.
- Sin oxígeno (anaerobiosis): el NADH debe volver a oxidarse a NAD⁺ para que la glucólisis continúe. Esto se logra mediante la fermentación:
- Fermentación láctica: el piruvato se reduce a lactato (músculo en esfuerzo intenso, bacterias lácticas del yogur).
- Fermentación alcohólica: el piruvato se convierte en etanol y CO₂ (levaduras del pan y la cerveza).
Consulta también el artículo sobre la respiración celular.
Regulación de la glucólisis
La ruta se regula en las tres reacciones irreversibles: hexocinasa, PFK-1 y piruvato cinasa. La PFK-1 es la clave. Se inhibe cuando abunda el ATP y el citrato (la célula ya tiene energía) y se activa con AMP y con fructosa-2,6-bisfosfato (la célula necesita energía). Así la célula ajusta el consumo de glucosa a sus necesidades.
Importancia de la glucólisis
- Es la única fuente de ATP en las células sin mitocondrias, como los glóbulos rojos.
- Permite obtener energía cuando falta oxígeno, como en el músculo durante un esfuerzo intenso.
- Sus intermediarios son precursores de otras moléculas, como aminoácidos y lípidos.
- Muchas células tumorales aumentan su glucólisis aun con oxígeno disponible (efecto Warburg).
- Su presencia en bacterias, hongos, plantas y animales indica que es una ruta muy antigua en la evolución.
Ejercicios resueltos
1. ¿Cuántas moléculas de ATP netas y de NADH se obtienen al degradar 3 moléculas de glucosa por glucólisis?
Por cada glucosa se obtienen 2 ATP netos y 2 NADH. Para 3 glucosas: 3 × 2 = 6 ATP netos y 3 × 2 = 6 NADH.
2. ¿Cuántos ATP se consumen y cuántos se producen en total (brutos) al procesar 5 moléculas de glucosa?
Por glucosa se consumen 2 y se producen 4. Para 5: se consumen 5 × 2 = 10 ATP y se producen 5 × 4 = 20 ATP (balance neto de 10 ATP).
3. ¿Por qué un glóbulo rojo depende por completo de la glucólisis?
Porque los glóbulos rojos maduros carecen de mitocondrias, así que no pueden realizar el ciclo de Krebs ni la fosforilación oxidativa. Todo su ATP procede de la glucólisis, que acaba en lactato.
Preguntas frecuentes
¿Qué es la glucólisis y dónde ocurre?
¿La glucólisis necesita oxígeno?
¿Cuál es el balance neto de la glucólisis?
¿Cuál es la enzima reguladora más importante?
¿Qué ocurre con el piruvato si no hay oxígeno?
Referencias
- Nelson, D. L. y Cox, M. M. Lehninger. Principios de bioquímica. Omega.
- Berg, J. M., Tymoczko, J. L. y Stryer, L. Bioquímica. Reverté.
- Alberts, B. et al. Biología molecular de la célula. Omega.
Cómo citar este artículo
Equipo de Conceptualia. (2024). «Glucólisis». Conceptualia. https://conceptualia.es/ciencias-naturales/biologia/glucolisis/
