Nucléolo

El nucléolo es una estructura densa, sin membrana, situada dentro del núcleo de las células eucariotas. Es el lugar donde se sintetiza el ARN ribosómico y donde se ensamblan las subunidades de los ribosomas, las «fábricas» de proteínas de la célula. Se aprecia al microscopio óptico como una o varias manchas oscuras en el interior del núcleo.

¿Qué es el nucléolo?

El nombre significa «pequeño núcleo» (del latín nucleolus, diminutivo de nucleus). Es la región más visible del núcleo en una célula que no se está dividiendo. A diferencia de otros orgánulos, no está rodeado de membrana: es un compartimento formado por la agregación de proteínas, ARN y segmentos de ADN. Está presente solo en células eucariotas, de manera que las bacterias carecen de él.

Una célula puede tener uno o varios nucléolos, y su tamaño refleja la actividad celular. Las células que sintetizan muchas proteínas, como las de crecimiento rápido, las neuronas o las que forman tumores, suelen tener nucléolos grandes y prominentes.

Estructura del nucléolo

Al microscopio electrónico se distinguen tres zonas que reflejan las etapas de la producción de ribosomas:

Regiones organizadoras del nucléolo

Los nucléolos se forman alrededor de segmentos de ADN que contienen los genes del ARN ribosómico, conocidos como regiones organizadoras nucleolares (NOR). En el ser humano se localizan en los brazos cortos de cinco pares de cromosomas: el 13, el 14, el 15, el 21 y el 22. Los genes se repiten muchas veces en tándem, lo que permite producir gran cantidad de ARNr.

Función: síntesis de ribosomas

La función principal del nucléolo es fabricar los componentes de los ribosomas. El proceso se resume en estos pasos:

1. La ARN polimerasa I transcribe los genes ribosómicos y produce un precursor largo de ARNr (45S en humanos).
2. Este precursor se corta y se modifica químicamente para originar tres ARNr: 18S, 5,8S y 28S.
3. Estos ARNr se unen a proteínas ribosómicas, que llegan del citoplasma, y forman la subunidad pequeña (40S) y la subunidad grande (60S).
4. El ARNr 5S se transcribe fuera del nucléolo, con la ARN polimerasa III, y se incorpora a la subunidad grande.
5. Las subunidades salen del núcleo a través de los poros nucleares y se ensamblan en el citoplasma para formar ribosomas funcionales.

Otras funciones

La investigación moderna ha mostrado que el nucléolo es un orgánulo multifuncional. Participa en el ensamblaje de partículas de reconocimiento de señal, en la maduración de otros ARN, en la regulación del ciclo celular y en la respuesta al estrés celular, en la que interviene la proteína supresora de tumores p53. Se asocia además a enfermedades como el cáncer y ciertas alteraciones del desarrollo.

El nucléolo durante la división celular

Cuando la célula entra en mitosis, la transcripción de los genes ribosómicos se detiene y el nucléolo se desorganiza hacia la profase. Reaparece al final de la división, en la telofase, en torno a las regiones organizadoras de los cromosomas de las células hijas. Esta desaparición y reaparición es uno de los signos que se observan al estudiar la mitosis.

Relación con otras estructuras

El nucléolo se encuentra dentro del núcleo celular, bañado por el nucleoplasma y relacionado con la cromatina. Los ribosomas que fabrica se emplean en el citoplasma y en el retículo endoplasmático rugoso para sintetizar proteínas, de modo que de su buen funcionamiento depende todo el metabolismo proteico de la célula.

Preguntas frecuentes

Referencias

• Boisvert, F.-M., van Koningsbruggen, S., Navascués, J. y Lamond, A. I. (2007). «The multifunctional nucleolus». Nature Reviews Molecular Cell Biology, 8, 574-585.
• Alberts, B. y otros. Biología molecular de la célula. Ediciones Omega.
• Karp, G. Biología celular y molecular. McGraw-Hill.